Có hơn 7.000 loài ếch trên khắp thế giới – được tìm thấy trong nhiều môi trường sống khác nhau, từ rừng nhiệt đới đến vùng núi, đến vùng khô hạn. Các loài ếch khác nhau đã thích nghi với môi trường của chúng và phát triển các phương pháp sinh sản phù hợp với khu vực chúng sinh sống.
Hầu hết các loài ếch đẻ trứng ở các vùng nước ngọt nông, không có cá và gắn chúng vào thảm thực vật gần mặt nước. Một số loài ếch có thể đẻ trứng ở vùng nước lợ. Các loài ếch khác đẻ trứng trên những chiếc lá treo trên mặt nước, trong tổ bọt và trong vũng nước trên cây họ dứa.
Cũng có những loài ếch đẻ trứng cách xa mặt nước - trứng có thể nằm trên lá cây trên cạn, trong lớp lá ẩm ướt, trong đất ẩm, trong hang, kẽ đá, dưới khúc gỗ và các vật thể khác trên mặt đất.
Một số loài ếch như Common coquí thậm chí còn được biết là đẻ trứng trong các tổ chim bỏ hoang.
Hầu hết ếch đẻ trứng ở vùng nước nông, nước ngọt
Hầu hếtếch đẻ trứngở các vùng nước ngọt nông, đứng hoặc di chuyển chậm không có cá săn mồi.
Điều này có thể xảy ra trong ao rừng, hồ chứa nước, bể bơi theo mùa, ven sông, mép hồ, nước đọng của sông, đầm lầy, đầm lầy, đầm lầy, vũng nước mưa tạm thời và thậm chí trong mương bên đường, vết bánh xe sâu hoặc ổ gà chứa đầy nước mưa.
Một số loài ếch như ếch cây xanh Mỹ (hyla màu xám) thỉnh thoảng đẻ trứngtrong vùng nước có cá.
Các loài ếch khác như Ếch đuôi ven biển (Ascapus của sự thật), Vàếch thác nước (Ranoidea nanotis)đẻ trứng của chúng trong những dòng nước chảy xiết và gắn chúng bên dưới những tảng đá lớn.
Vì những con ếch này đẻ trứng ở vùng nước chảy xiết nên nòng nọc của chúng có đuôi rất khỏe để bơi và miệng ở mặt dưới cơ thể. Chúng sử dụng bộ phận miệng lớn giống như cái mút của mình để bám vào đá để không bị cuốn trôi.
Nhiều loài ếch, chẳng hạn nhưếch gỗ(Lithobates sylvaticus),nhìn trộm mùa xuân(Pseudacris họ thập tự), và ếch cây Thái Bình Dương(Pseudacris regilla), thích sinh sản trong một thứ gọi là “hồ bơi mùa xuân“.
Hồ nước mùa xuân là hồ nước tạm thời hình thành vào mùa xuân. Chúng được hình thành khi những chỗ trũng trên mặt đất chứa đầy nước từ tuyết tan và mưa rơi.
Chúng thường nhỏ và nông, và không giống như ao hoặc hồ, chúng không có nguồn nước vĩnh viễn. Điều này có nghĩa là chúng cạn kiệt vào mùa hè.
Vì chúng là tạm thời nên chúng không có cá ăn trứng trước khi chúng nở. Điều này làm cho chúng trở thành nơi sinh sản lý tưởngcho nhiều loài lưỡng cư.
Dưới đây là bảng thể hiện loại thủy vực nơi 22 loài ếch sẽ đẻ trứng:
loài ếch | Tên khoa học | Nơi chúng đẻ trứng |
| ếch gỗ | Lithobates sylvatus | Ao nước, ao trong rừng, đầm lầy mương bên đường, kênh mương không sử dụng và nước đọng của suối |
| ếch nhái | Lithobates palustris | Đầm lầy Sphagnum, suối chảy chậm, ao trong rừng, đồng cỏ ẩm ướt và đầm lầy |
| Ếch báo Bắc | Lithobates pipiens | Suối, ao hải ly, ao trong rừng, rìa đầm lầy và kênh bên của suối, sông hoặc hồ |
| ễnh ương Mỹ | Lithobates catesbeianus | Các vùng đất ngập nước nhỏ, biệt lập và dọc theo các rìa thực vật của các vùng nước cố định như ao, hồ, kênh và mương |
| Ếch xanh | Ếch kêu | Các bờ hồ nông, có cây cối rậm rạp và các vùng đất ngập nước lâu dài như ao, đầm lầy, đầm lầy, đầm lầy và suối |
| ếch cây xám | hylanhiều màu | Đầm lầy, đầm lầy, rìa đầm lầy, ao rừng và mương ngập nước |
| nhìn trộm mùa xuân | giả hành họ thập tự | Ao nhỏ trong rừng, đầm lầy lớn hơn, ao nước mùa xuân, mương ngập nước, đồng cỏ ẩm ướt và Vịnh Carolina |
| ễnh ương châu Phi | Pyxicephalus rắc | Các vùng nước nông, tạm thời, chẳng hạn như bể, chảo và mương |
| ếch cây xanh Mỹ | hyla màu xám | Đầm lầy, vịnh, vòm cây bách, bãi lầy, đầm lầy, ao, hồ và mương |
| ếch con tôm | Lithobates areolatus | Ao tạm thời, mương bên đường và đồng cỏ ngập nước - thường có nhiều hang tôm càng |
| ếch cây Cuba | loãng xương phía bắc | Rừng đồng bằng ngập nước, đầm lầy, vòm cây bách, đầm lầy, rừng bằng phẳng ẩm ướt, ao và mương |
| ếch đuôi ven biển | Ascapus của sự thật | Những dòng suối đá lạnh, trong, chảy xiết, ít thảm thực vật thủy sinh. Các dòng suối thường ở trong rừng trưởng thành với tán cây rậm rạp |
| ếch thợ mộc | que ếch | Ao cây bách, đầm lầy xen kẽ và đầm lầy tupelo-gum |
| Ếch chân đỏ phương Bắc | Rana cực quang | Vùng đất ngập nước vĩnh viễn hoặc tạm thời, ao, rìa hồ hoặc dòng chảy chậm |
| ếch nhái miền bắc | Một tiếng nổ sắc nét | Ao, hồ nhỏ, dòng chảy chậm và nước đọng của sông |
| Ếch chân vàng | vết thương Boyle | Gần rìa của dòng chảy chậm |
| ếch cây Thái Bình Dương | Pseudacris regilla | Ao, mương, đầm lầy, hơi nước di chuyển chậm và các phần hồ nông |
| ếch đốm Oregon | Một con ếch quý | Các cạnh nông của vùng đất ngập nước nơi có nước ấm và có nhiều thảm thực vật mới nổi |
| Ếch đồng ca miền tây | Pseudacris triseriata | Các vùng đất ngập nước nông, tạm thời, chẳng hạn như ao hố sụt, mái vòm cây bách, rừng bằng phẳng ẩm ướt, mương và ruộng ngập nước |
| ếch thông thường châu Âu | ếch tạm thời | Thực vật tốt, bóng mát, ao cạn |
| ếch cây xanh Úc | bãi biển xanh | Bể vĩnh viễn, ao nhỏ tạm thời, mương ngập nước và đầm lầy |
| Ếch móng vuốt châu Phi | Xenopus laevis | Những vũng nước đọng, ấm áp và những dòng suối yên tĩnh |
Nhiều loài ếch không kén chọn địa điểm sinh sản dưới nước của chúng
Nhiều loài ếch không quá kén chọn vùng nước mà chúng đẻ trứng. Miễn là vùng nước đó đủ sâu và không có cá săn mồi là chúng đủ tốt để đẻ trứng.
Chúng sẽ đẻ trứng ở hầu như bất kỳ vùng nước nhỏ nào.
ếch cây Cubađược biết là đẻ trứng trongvùng đất ngập nước, ao, mương, hệ thống thoát nước, bể chứa nước và thậm chí cả trong bể bơi. Trứng của chúng cũng được tìm thấy trong các thùng đá cũ, bể bơi dành cho trẻ em và xô chứa đầy một nửa nước mưa.
ếch cây Thái Bình Dươngcũng được biết đếnsử dụng hầu hết mọi loại nước tĩnh hoặc nước chảy chậm để sinh sản.
Ếch đồng ca Boreal cũng được biết là đẻ trứng ở hầu hết mọi nơi có nước đọng - kể cả trong ổ gà ngập nước.
Một số loài ếch có thể đẻ trứng trong nước lợ
Ếch có da và màng trứng có tính thẩm thấu cao. Vì lý do này, chúng thường phụ thuộc vào nước ngọt và sẽ tránh nước mặn hoặc nước lợ.
độ mặn caocó thể rất nguy hiểm, hoặc thậm chí gây tử vong cho hầu hết các loài ếch. Điều này là do muối có xu hướng phá vỡ quá trình trao đổi nước và ion trên da.
Ếch nói chung dễ bị nhiễm mặn nhất trong giai đoạn phôi thai và trải nghiệm rất thấptỷ lệ sống sót trong môi trường muối.
Vì nòng nọc thường không thể thay đổi môi trường sống nên ếch trưởng thành chọn những vùng nước có độ loãng thích hợp để đẻ trứng, vì vậynòng nọc có thể phát triểnkhông hề hấn gì.
Tuy nhiên, một số loài lưỡng cưcó thể thích nghi và chịu đựng môi trường nước mặn, đặc biệt là những người sống dọc theo bờ biển.
Các loài ếch đôi khi được biết là đẻ trứng ở vùng nước lợ bao gồm:
- Ếch báo đất thấp (Lithobates yavapaiensis)
- Ếch da báo phương Nam (Rana sphenocephala)
- Ếch ăn cua (Fejervarya cancrivora)
- Ếch Thái Bình Dương (Pseudacris regilla)
- ếch cỏ châu Á(Fejervarya limnocharis)
- ễnh ương Trung Quốc(Hoplobatrachus rugulosus)
- ếch hợp xướng trang trí công phu(Microhyla fissipes)
- Ếch móng vuốt châu Phi (Xenopus laevis)
- ếch vẽ Địa Trung Hải(Discoglossus hình)
Những con ếch này sống ở các vùng ven biển bị nước biển tràn vào, vì vậy chúng đã phát triển khả năng chịu nước lợ như một chiến lược sinh tồn.
Chúng đẻ trứng vàovùng nước nông trong đầm phá, đầm lầy muối, đầm lầy ngập mặn, ao nước lợ, vũng triều, dòng triều và cửa sông.
Một số loài ếch đẻ trứng treo lơ lửng trên mặt nước
Một số loài ếch nhưếch cây mắt đỏ, Vàếch thủy tinhcủa Nam Mỹ, không đẻ trứng trực tiếp trong nước. Thay vào đó, họ đặt chúng trên những chiếc lá treo trên mặt nước. Khi trứng chuẩn bị nở, những con nòng nọc bên trong bắt đầu luồn lách xung quanh, làm vỡ trứng.
Nòng nọc sau đó rửa sạch lá và rơi xuống ao bên dưới.
Đẻ trứng theo cách này bảo vệ chúng khỏi nhiều kẻ săn mồi, cả trên cạn và dưới nước. Ở ếch thủy tinh, con đực sẽ ở lại với trứng để bảo vệ chúng khỏi những kẻ săn mồi cho đến khi chúng nở.
Các loài ếch đẻ trứng trên lá treo trên mặt nước bao gồm:
- ếch cây mắt đỏ(Agalychnis callidryas)
- ếch thủy tinh(Centrolenidae)
- Ếch lá mặt xanh(Agalychnis annae)
- ếch lá Mexico(Agalychnis dacnicolor)
- Ếch cây khỉ sáp(Phyllomedusa sauvagii)
- ếch lá Antioquia(Agalychni danieli)
- Ếch cây Morelet(Agalychnis moreletii)
- Ếch lá mắt đỏ nhảy dù(máy tạo muối Agalychnis)
- Ếch cây lượn(Agalychnis thúc đẩy)
- Ếch lá lót trắng (Phyllomedusa vaillantii)
Những loài ếch như ếch cây mắt đỏ sẽ đẻ trứng trực tiếp trên một chiếc lá lộ ra ngoài, nhưng những loài khác như ếch cây khỉ sáp – gấp trứng của chúng vào trong lá để che giấu chúng khỏi những kẻ săn mồi.
Một số loài ếch đẻ trứng trong tổ bọt
Một số loài ếch như ếch cây tổ bọt xám ở miền nam châu Phi và ếch cây Fourlined ở Đông Nam Á đẻ trứng trong một “tổ” bọt. Tổ này được xây dựng trên cành cây hoặc lá nhô ra một cái ao.
Trong quá trình giao phối, ếch cái tiết ra dịch tiết từ ống dẫn trứng. Sau đó, chất tiết này được con cái và chân sau của con đực tham dự tiết ra để tạo ra bọt trong đó trứng được đẻ và thụ tinh. Bọt khô lại với lớp vỏ giống như bánh trứng đường để bảo vệ trứng.
Sau vài ngày đến vài tuần, tùy theo loài, trứng sẽ nở và những con nòng nọc nhỏ xíu sẽ chui xuống chất tiết sủi bọt và chui xuống nước bên dưới.
Một vài loàichẳng hạn như ếch Túngara(Engystomops pustulosus)và ếch lùn Colorado (Engystomops coloradorum)xây tổ bọt của chúng trực tiếp trong nước, thay vì trên cây.
Khi nòng nọc nở ra, chúng phát triển trong nước cho đến khi trải qua quá trình biến thái và biến thành ếch con.
Các loài ếch khác đẻ trứng trong tổ xốp bao gồm:
- Ếch lùn Peters(Engystomops petersi)
- Ếch tổ bọt của Keller(Chiromantis kelleri)
- Ếch cây tổ bọt Châu Phi(Chiromantis rufescens)
- ếch lùn Guayaquil(Engystomops pustulatus)
Một số loài ếch cây đẻ trứng trong vũng nước trên cây
Một số loài ếch câychẳng hạn như ếch cây bromeliadhoặc ếch sữa Amazon đẻ trứng trong các vũng nước tích tụ trong các hốc cây, hoặc các loại cây giữ nước như cây họ dứa, bẹ lá của lá chuối và các kẽ hở chứa nước khác trên tán cây.
Những hồ nước nàycung cấp một vị trí an toàntránh xa hầu hết các kẻ săn mồi và đối thủ cạnh tranh có mặt trong các vùng nước trên mặt đất.
Nòng nọc thường sẽ hoàn thành quá trình phát triển của chúng trong những vũng nhỏ này, nơi chúng ăn tảo và mảnh vụn, chẳng hạn như côn trùng chết rơi xuống nước.
Dưới đây là bảng chỉ ra nơi 10 loài ếch cây sinh sản trong hốc thực vật sẽ đẻ trứng:
Ếch Cây Loài Ếch | Tên khoa học | Nơi chúng đẻ trứng |
| ếch sữa Amazon | Trachycephalus resinifictrix | Cây rỗng hoặc bromeliads |
| ếch cây Paranapiacaba | Bokermannohyla astartea | dứa |
| Ếch cây dứa dại | Bromeliôhyla bromeliacia | dứa |
| Ếch đầu mỏ của Bruno | Nyctimantis brunoi | dứa |
| ếch đầu casque của Bokermann | Bản đồ trachycephalus | dứa |
| Ếch cây đầu mỏ rộng ở Bahia | Nyctimantis arapapa | dứa |
| Ếch cây mắt vàng Surinam | Trạchycephalus coriaceus | Cây rỗng hoặc bromeliads |
| ếch cây sông mới | Trạchycephalus hadroceps | Cây rỗng hoặc bromeliads |
| Ếch cây mắt vàng Rio | Trạchycephalus imitatrix | Cây rỗng hoặc bromeliads |
| ếch cây có gân | Trạchycephalus typhonius | Cây rỗng hoặc bromeliads |
Sự thật thú vị: Ếch sữa Amazon và các loài ếch khác trong chi sống và sinh sản hoàn toàn trong tán rừng – và rất hiếm khi xuống đất nếu có. Họ không dành bất kỳ phần nào trong vòng đời của họ trên mặt đất.
Một số loài ếch đẻ trứng trên cạn
Nhiều loài ếch đã tiến hóa để sống trong môi trường có ít nước bề mặt không bị xáo trộn thích hợp cho nòng nọc sinh sống. Vì lý do này, chúng đã phát triển hành vi sinh sảnmà bỏ qua giai đoạn nòng nọc hoàn toàn.
Những con ếch này đẻ trứng trong môi trường trên cạn được bảo vệ, sau đó nở thành những con ếch con có hình thái tương tự như những con trưởng thành. Điều này được gọi là 'phát triển trực tiếp.'
Tùy thuộc vào loài, trứng được đẻ trên lá, trong hốc cây, trong hang, dưới khúc gỗ, trong đất ẩm hoặc lá mục, thậm chí cả trong tổ chim bỏ hoang.
Theo nguyên tắc chung,trứng ếchyêu cầu độ ẩm đểphát triển và nở thành công.
Vì lý do này, những con ếch đẻ trứng xa nước thường đẻ chúng ở những nơi ẩm ướt hoặc cung cấp độ ẩm cho trứng.bằng cách nghiền ngẫm chúng.
Ở nhiều loài, con đực hoặc con cái (hoặc cả hai) sẽ ở lại với những quả trứng để bảo vệ chúng khỏi những kẻ săn mồi.
Dưới đây là bảng chỉ ra nơi 12 loài ếch phát triển trực tiếp sẽ đẻ trứng:
loài ếch | Tên khoa học | Nơi chúng đẻ trứng |
| thông thường coqui | Eleutherodactylus đầu bếp | Trong các hốc cây, trên lá cây hoặc thực vật trên cạn và trong các tổ chim bị bỏ hoang |
| coqui mắt đỏ | Eleutherodactylus antillensis | Trong rác lá ẩm ướt hoặc đất |
| bụi rậm | Arthroleptis wahlbergii | Trong đống lá ẩm ướt |
| tiếng kêu thông thường | Arthroleptis stenodactylus | Trong hốc hoặc hang trong đất ẩm |
| Ếch ríu rít Rio Grande | Eleutherodactylus cystignathoides | Trong đất ẩm |
| ếch bụi biến | Raorchestes akroparallagi | Ở mặt trên của lá lớn |
| Ếch cướp biển | Eleutherodactylus counouspeus | trong hang động |
| con ếch của Mozart | Eleutherodactylus amadeus | Dưới các khúc gỗ, đá và các vật thể khác trên mặt đất |
| không áp dụng | Leptodactylodon trứng | Trong các lỗ và vết nứt trên đá |
| Ếch Cusco Andes | Cophites Bryophryne | Trong tổ rêu |
| Đại ca cướp ếch | Eleutherodactylus pinchoni | Trong đất ẩm ướt, hoặc trong bromeliads |
| Ếch huýt sáo Neiba | Eleutherodactylus parabates | Trong đất ẩm |
Trứng của ếch phát triển trực tiếp thường rất to vì chúng có nhiều noãn hoàng để bù đắp cho việc thiếu hụt thức ăn như nòng nọc.
Lòng đỏ sẽ vẫn dính vào ruột để nuôi dưỡng ếch con trong vài ngày đầu sau khi nở, theo trình tự tương tự như gà.
Hành vi sinh sản như vậy cho phép những con ếch này sống trong rừng, núi và thậm chí ở các khu vực đô thị – mà không bị giới hạn bởi sự phụ thuộc trực tiếp vào nước.
Một số loài ếch cõng trứng trên lưng
Với hơn 7.000 loài ếch và cóc trên thế giới, chắc chắn sẽ có một số ít được coi là kỳ lạ.
Dưới đây là một số loài ếch có hành vi sinh sản kỳ lạ.
1. Ếch có túi sừng (Gastrotheca cornuta)
Ếch có túi sừng được tìm thấy ở Colombia, Costa Rica, Ecuador và Panama. Những con ếch này sinh sản bằng cách phát triển trực tiếp, có nghĩa là chúng không có giai đoạn nòng nọc sống tự do.
Ếch cái nhả trứng ra khỏi cơ thể, sau đó con đực sẽ thụ tinh và gửi vào một cái túi trên lưng con cái.
Sau đó, cô ấy mang những quả trứng đi khắp nơi - chúng nở ra những con ếch phát triển đầy đủ.
Sự thật thú vị: Ếch có túi có sừngcó trứng lưỡng cư lớn nhất được biết đến.
2. Ếch cây có sừng(Băng bó Hemiphractus)
Giống như loài ếch cây có túi có sừng, trứng của ếch cây có sừng được mang trong một cái túi trên lưng ếch mẹ và nở thành những chú ếch con phát triển đầy đủ.
Ếch cây sừng dải được tìm thấy ở tây bắc Ecuador.
3. Cóc Surinam (Bíp bíp)
Cóc Surinam là một loài ếch sống hoàn toàn dưới nước từ lưu vực phía bắc Amazon của Nam Mỹ. Những con ếch này rất độc đáo, ở chỗ con cái “sinh” con non từ trên lưng!
Con cái đẻ khoảng 100 quả trứng trong quá trình giao phối. Tiếp theo, con đực thụ tinh cho trứng và đẩy chúng vào lưng con cái – và sau đó da của con cái bao bọc trứng.
Phôi sẽ phát triển đến giai đoạn nòng nọc bên trong túi trứng của chúng nhưng sẽ tồn tại cho đến khi chúnghoàn thành sự phát triển của họvà trở thành con cóc trong khoảng ba đến bốn tháng.
Sau khi trứng nở, những con cóc hoàn chỉnh sẽ chui ra khỏi lưng con cái
Không phải tất cả ếch đều đẻ trứng
Trong khi hầu hết ếch sinh sản bằng cách đẻ trứng, có một số trường hợp ngoại lệ. Một số loài ếch như ếch mưa đầu rộng(Craugastor laticeps) hoặcẾch mụn cóc Sulawesi(Ấu trùng Limnonectes, hoàn toàn không đẻ trứng – thay vào đó, chúng 'sinh' con non.
Khi những con ếch này giao phối, trứng của chúng được thụ tinh bên trong và được giữ lại trong tử cung hình thành từ các phần hợp nhất của ống dẫn trứng.
Phôi đang phát triển được nuôi dưỡng bằng lòng đỏ trứng, và sau vài tuần, con cái sẽ 'sinh' ra những con ếch con nhỏ bé, đã biến chất hoàn toàn, hay còn gọi là nòng nọc trong trường hợpẾch mụn cóc Sulawesi.Đây làđược gọi là "Ovoviviparity."
Những câu hỏi thường gặp về sinh sản của ếch:
Làm tất cả ếch đẻ trứng trong nước?Hầu hết các loài ếch đẻ trứng trong nước, nhưng một số loài ếch sẽ đẻ trứng trên cây hoặc trong các tổ xốp treo trên các vùng nước. Các loài ếch khác như coqui thông thường đẻ trứng trong môi trường trên cạn được bảo vệ, cách xa mặt nước.
Ếch có đẻ trứng trên cạn không?Hầu hết các loài ếch đẻ trứng dưới nước, nhưng một số loài ếch như ếch ríu rít Rio Grande đẻ trứng trong đất ẩm trên cạn.Các loài ếch khác đẻ trứng trên cạn bao gồm coqui mắt đỏ, ếch kêu Bush, ếch cướp Counou và ếch huýt sáo Neiba.
Ếch đẻ trứng hay đẻ con?Hầu hết ếch sinh sản bằng cách đẻ trứng. Tuy nhiên, một số loài ếch giữ trứng bên trong cơ thể của chúng cho đến khi chúng sẵn sàng nở, và sau đó sinh ra những con ếch nhỏ có hình thái tương tự như con trưởng thành – theo trình tự được gọi là “Đẻ trứng”.
Ảnh tín dụng:Javier David Quiroga Nova(CC BY-NC 4.0)
Nguồn:
Hua, J. & Pierce, B.A. (2013) Tác động gây chết người và dưới mức gây chết người của độ mặn đối với ba loài lưỡng cư phổ biến ở Texas. Copeia, 2013(3): 562-566.
Chang , Y.-M & Wu , Chi-Shiun & Huang , Y.-S & Sung , S.-M & Hwang , W. (2016).Sự xuất hiện và sinh sản của loài Anurans ở vùng nước lợ tại một khu rừng chắn gió ven biển ở Đài Loan. Ghi chú Herpetology. 9. 291-295.
Gareth R. Hopkins và Edmund D. Brodie “Sự xuất hiện của động vật lưỡng cư trong môi trường sống mặn: Đánh giá và quan điểm tiến hóa,” Chuyên khảo về bò sát 29(1), 1-27, (1 tháng 12 năm 2015).https://doi.org/10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006
Janaina da Costa de Noronha & Domingos de Jesus Rodrigues (2018) Hành vi sinh sản của ếch thủy tinhHyalinobatrachium cappellei(Anura: Centrolenidae) ở Nam Amazon, Tạp chí Lịch sử Tự nhiên,
52:3-4,207-224, DOI:10.1080/00222933.2017.1414324
Elison, Richard. (2001).Phát triển trực tiếp: Một cách khác để tạo ra một con ếch. Sáng thế ký (New York, N.Y. : 2000). 29. 91-5. 10.1002/1526-968X(200102)29:23.0.CO;2-6.